6月14日，华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室邓秀新院士团队在National Science Review上发表了题为“Structural variation and parallel evolution of apomixis in citrus during domestication and diversification”的研究论文。该研究首次揭示了柑橘中不同属间无融合生殖性状存在平行进化，回答了现代栽培柑橘广泛存在无融合生殖的遗传机制。
柑橘是世界同时是我国第一大果树，自上个世纪80年代以来，我国柑橘栽培面积和产量持续增长，据统计2020年柑橘总产量已达到4500余万吨。我国是柑橘的起源地之一，栽培品种类型繁多，柑、橘、橙、柚、葡萄柚、柠檬、金柑、杂柑等都有规模化的栽培。柑橘广泛存在无融合生殖的特性，导致后代基因型和母本保持一致，阻碍了柑橘的杂交育种进程。因此，研究柑橘无融合生殖对于加速柑橘遗传改良具有重要意义。此外，无融合生殖还被运用于作物的杂种优势固定，具有重要应用前景，对我国种业发展具有重要意义。柑橘是研究孢子体无融合生殖的模式材料，解析柑橘无融合生殖的遗传机制，能够为作物杂种优势固定提供新的思路。柑橘中的金柑属在我国具有悠久的栽培历史，山金柑 （Hongkong kumquat, Fortunella hindsii） 是金柑属的一种常绿野生果树，其植株矮小，童期短，开花早，实生苗一至两年便可开花结果。并且山金柑具有无融合生殖和有性生殖两种类型。
理解植物无融合生殖的起源和进化是现代进化生物学最具挑战性的问题，无融合生殖被认为具有避免有性生殖过程中产生不利基因组负担的短期进化优势，能够避免不利基因的组合以及有利基因型的分离。无融合生殖在柑橘不同属间均有发生，其进化机制一直还不明确；同一个属内的不同种间也存在不同的生殖模式，其性状的传播路线也不清晰；并且杂交起源的现代栽培柑橘均具有无融合生殖的特性，阻碍了柑橘的遗传改良。近二十年来，基因组测序技术的进步和群体遗传学的发展为解析作物进化提供了新的工具和思路。
邓秀新院士团队利用短童期山金柑为材料进行了高质量染色体级别基因组的组装和遗传群体构建，实现了金柑属无融合生殖关键基因的定位。结合柑橘不同属材料的全基因组重测序数据，进一步解析了金柑属和柑橘属无融合生殖表型的平行进化机制。该研究发现，杂交起源的柑橘群体能够通过无融合生殖来保持杂交优势，并导致无融合生殖的关键MITE插入以杂合子形式存在，首次提出了无融合生殖在柑橘分化和驯化过程中的重要作用。
华中农业大学博士生王楠为该论文第一作者，邓秀新院士为该论文通讯作者。中国农业科学院深圳农业基因组研究所周永锋教授、昆士兰大学Anna M.G. Koltunow教授和加州大学尔湾分校Brandon S. Gaut教授参与了论文的具体指导。中国农业科学院深圳农业基因组研究所黄三文教授和加州大学河滨分校Danelle Seymour博士在课题实施过程中的提供了重要意见和建议。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金等项目的资助。
【英文摘要】
Apomixis, or asexual seed formation is prevalent in the Citrinae via a mechanism termed nucellar or adventitious embryony. Here, multiple embryos of a maternal genotype form directly from nucellar cells in the ovule and can outcompete the developing zygotic embryo as they utilize the sexually derived endosperm for growth. Whilst nucellar embryony enables the propagation of clonal plants of maternal genetic constitution, it is also a barrier to effective breeding through hybridization. To address the genetics and evolution of apomixis in the Citrinae, a chromosome-level genome of Hongkong kumquat （Fortunella hindsii） was assembled following a genome-wide variation map including structural variants （SVs） based on 234 Citrinae accessions. This map revealed that hybrid citrus cultivars shelter genome-wide deleterious mutations and SVs into heterozygous states free from recessive selection, which may explain the capability of nucellar embryony in most cultivars during Citrinae diversification. Analyses revealed that parallel evolution may explain the repeated origin of apomixis in different genera of Citrinae. Within Fortunella, we found that apomixis of some varieties originated via introgression. In apomictic Fortunella, the locus associated with apomixis contains the FhRWP gene, encoding an RWP-RK domain-containing protein previously shown to be required for nucellar embryogenesis in Citrus. We found the heterozygous SV in the FhRWP and CitRWP promoters from apomictic Citrus or Fortunella due to either two or three Miniature inverted transposon element （MITE） insertions. A transcription factor FhARID, encoding an AT-rich interaction domain-containing protein binds to the MITEs in the promoter of apomictic varieties which facilitates induction of nucellar embryogenesis. This study provides evolutionary genomic and molecular insights into apomixis in Citrinae and has potential ramifications for citrus breeding.
原文连接：https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwac114/6608370
